我室胡骏教授团队揭示了水稻OsIAA3-OsARF16-OsBUL1生长素信号通路调控籽粒大小的分子机制

水稻（Oryza sativa L.）是最重要的粮食作物之一，为全球超过半数的人口提供主食来源。籽粒大小直接关系到粒重，是影响产量的核心性状之一。因此，深入研究籽粒大小的调控机制对理解作物种子生长与发育的生物学机制具有重要科学意义，同时对提高水稻产量、保障国家粮食安全具有重要应用价值。生长素作为一种关键的植物激素，在植物的生长和发育过程中发挥着多种作用。近年来，已有大量研究表明，生长素信号通路在种子的生长与发育中也扮演着重要角色。然而，目前对于生长素在水稻籽粒发育过程中的调控网络仍不完善，其具体的分子机制和信号传导途径尚未完全明确。

近日，武汉大学生命科学学院胡骏教授团队在Plant Physiology杂志上在线发表题为“The OsIAA3-OsARF16-OsBUL1 auxin signaling module regulates grain size in rice”的研究论文，该论文揭示了OsIAA3-OsARF16-OsBUL1生长素信号通路调控籽粒大小的分子机制。

生长素/吲哚-3-乙酸（Aux/IAA）和生长素响应因子（ARF）是生长素信号通路中的重要组成部分，对生长素的信号转导起着重要作用。在生长素水平较低的条件下，Aux/IAA通过与ARF相互作用抑制ARF的转录活性，从而抑制ARF对生长素响应基因的调控；当生长素水平升高时，生长素诱导Aux/IAA蛋白通过26S泛素化途径降解，并释放ARF蛋白，进而激活ARF对生长素响应基因的调控。

在本研究中，通过对OsIAA3转基因材料进行表型分析，发现OsIAA3对籽粒大小发挥着负向调控作用（图1）。随后，将OsIAA3与25个OsARFs在酵母中进行点对点验证，发现共有11个OsARFs能够与OsIAA3发生相互作用。进一步研究发现，OsIAA3与OsARF16的互作最强，因此优先选择OsARF16进行后续深入研究。

图1 OsIAA3负调控籽粒大小

研究表明OsARF16作为转录激活子行使功能，并在内稃、外稃和幼穗中高表达。对OsARF16的转基因材料进行表型考察，发现OsARF16对籽粒大小发挥着正向调控作用（图2）。

图2 OsARF16正调控籽粒大小

为了深入研究OsARF16在调控籽粒大小中的分子机制，对OsARF16-OE材料与野生型材料的幼穗（1 cm）进行转录组测序分析，并筛选到16个调控籽粒大小的基因。在此基础上，利用RT-qPCR、EMSA和双荧光素酶报告基因等实验技术，鉴定出籽粒大小的正向调控因子OsBUL1是OsARF16的下游基因（图3）。

图3 OsBUL1是OsARF16的下游靶基因

在原生质体中，OsIAA3能够抑制OsARF16的转录活性，从而抑制OsBUL1的表达。基于这些研究结果，提出1OsIAA3-OsARF16-OsBUL调控水稻籽粒大小的新通路，即在OsIAA3-OE株系中，大量表达的OsIAA3与OsARF16相互作用，抑制OsARF16的转录激活活性，从而使OsBUL1的表达量降低，籽粒变小；而在osiaa3株系中，被抑制的OsARF16得到释放，并发挥其转录激活活性，从而使OsBUL1的表达量升高，籽粒变大（图4）。该研究为下一步水稻粒型研究提供重要理论基础，同时为大粒水稻新品种资源创制提供重要支撑。

图4 OsIAA3抑制OsARF16的转录激活活性

武汉大学杂交水稻全国重点实验室胡骏教授为论文的通讯作者，武汉大学博士生鲜凤君和硕士生刘淑雅为论文的共同第一作者。该研究得到了国家自然科学基金委项目（31871592），湖北省自然科学基金创新群体项目（2020CFA009），中央大学基础研究基金（2042022kf0015）和湖北省技术创新项目（2024BBA005）的资助。另外，广州灿尔生物科技有限公司黄威总经理给予了慷慨捐赠。

论文链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf122